Çalışma, prosedürel belleği; hareket dizilerini öğrenme, belirli bir stratejiyi otomatikleştirme ya da tekrar eden bir görevi zamanla daha verimli yürütme gibi günlük hayattaki uygulamalar üzerinden tanımlıyor. Prosedürel bellek, olay ve olgulara dayanan “deklaratif” bellekten farklı bir hat üzerinde ilerliyor. Deklaratif bellekte hippokampusun rolü çok sayıda araştırmayla daha net biçimde ilişkilendirilmişken, prosedürel içeriğin yeniden oynatılması sırasında hippokampusun mutlaka gerekli olup olmadığı ise daha belirsiz kalmıştı.

Araştırmacılar, prosedürel bilginin zihinsel olarak yeniden aktifleşmesini ele alarak, bu süreçte hippokampusun zorunlu bir bileşen olup olmadığını test etmeye odaklandı. Sonuçlar, prosedürel bellek için “yeniden oynatma”nın hippokampal katılım olmadan da gerçekleşebildiğini gösteriyor. Bu bulgu, belleğin farklı türlerine eşlik eden devrelerin her zaman aynı düğüme bağlı çalışmadığı fikrini güçlendiriyor.

İlgili yaklaşımın öğrenme kuramları açısından anlamı büyük. Zira sık kullanılan teorik çerçevelerde, offline dönemlerde gerçekleşen hızlı iç reaktivasyonların bellek pekiştirmeye yardımcı olduğu düşünülüyor ve bu yeniden oynatma süreçlerinde hippokampus merkezde konumlanıyor. Yeni çalışma ise en azından prosedürel bellek boyutunda, bellek izlerinin korunması ve uyku/uygunsuz dış etki olmadan tetiklenen yeniden aktivasyonların alternatif beyin devreleri üzerinden yürüyebileceğini ileri sürüyor.

Bu durum, beceri ve alışkanlıkların neden çoğu zaman “hatırlanması zor” olsalar bile işlevlerini sürdürebildiklerine dair nörobiyolojik bir açıklama olasılığını gündeme getiriyor. Eğer prosedürel içerik, hippokampusun yokluğunda da yeniden oynatılabiliyorsa, motor kalıp ve stratejilerle ilişkili devrelerin belleği pekiştirmede daha bağımsız bir rol üstlenmesi mümkün. Bu da, anıların tek bir hafıza sistemi yerine, farklı bilgi türlerine göre ayrışan devre ağlarında işlendiği yönündeki genel eğilimi destekliyor.

Çalışmanın bulguları aynı zamanda, klinik ve temel bilim açısından da yeni sorular doğuruyor. Hippokampusun etkilenmesi bazı bellek işlevlerini değiştirebilir; ancak prosedürel becerilerin tamamen ortadan kalkmaması, hangi devrelerin korunduğuna ve hangi yeniden oynatma mekanizmalarının devreye girdiğine bağlı olabilir. Elbette bu araştırma, kesin mekanizmaları tek başına çözmüş bir çalışma olarak değil; prosedürel bellek yeniden oynatmasının hippokampusa bağlı olmayabileceğini gösteren erken ve yönlendirici bir kanıt paketi olarak değerlendirilmeli.

Özetle, Nature Neuroscience’ta yayımlanan çalışma, “yeniden oynatma = hippokampus” eşlemesini prosedürel bellek için geçersizleştirme sinyali veriyor. Bulgular, beceri ve alışkanlıkların saklanması ve içsel olarak canlandırılması konusunda alternatif devrelerin önemini öne çıkarırken, öğrenme modellerinin de bilgi türlerine göre daha esnek bir çerçeveye ihtiyaç duyabileceğini düşündürüyor.

Kaynak: https://scienmag.com/procedural-memory-replay-happens-independently-of-the-hippocampus/

Araştırmada 15 yetişkin erkek Rousettus aegyptiacus kullanıldı ve kayıtlar dorsal hippokampustan, ağırlıklı olarak CA1 ve CA3 bölgelerinden alındı. Bilim insanları, yarasaları sabit kesitli, düşük ışıkla aydınlatılmış uçuş tünellerinde izledi. Bu düzenek, hayvanların doğal uçuş davranışını korurken mekânsal değişkenleri kontrollü biçimde test etmeye olanak tanıdı. Uçuş sırasında kullanılan tünellerin uzunluğu, bazı oturumlarda 130 ya da 200 metreye ulaştı; diğerlerinde ise 6 veya 15 metrelik kısa bölümler tercih edildi. Bazı deneylerde tünellerin iki ucu kapatıldı, bazı oturumlarda belirgin bir işaret taşı 7,5 metre kaydırıldı, bazı oturumlarda ise çok bölmeli bir ortamdan düz bir tünele geçiş yapıldı.

Çalışmanın en önemli yanlarından biri, hayvanların konumunun yüksek çözünürlükle takip edilmesiydi. Yaklaşık 6,6 gram ağırlığındaki ultra-wideband radyo frekans etiketleri sayesinde yarasaların üç boyutlu hareketleri izlendi. Yatay düzlemde yaklaşık 5 ila 10 santimetre, dikey eksende ise yaklaşık 20 santimetrelik bir yerelleştirme hassasiyeti elde edildi. Konum verileri saniyede 12,8 ila 18 kez toplandı; boşluklar dolduruldu ve doğrusal uçuş analizleri için veriler tek boyutlu bir eksene indirgenerek düzenlendi. Böylece tek tek hücrelerin hangi konumlarda ateşlediği ayrıntılı biçimde haritalanabildi.

Hippokampal yer hücreleri, canlıların belirli noktalarla ilişkilendirdiği nöronlar olarak bilinir. Bu hücrelerin aktivitesi çoğu zaman çevresel ipuçları ve hareket yönüyle birlikte değişir. Araştırmacılar, her uçuş yönü için ateşleme oranı haritalarını ayrı ayrı hesapladı ve 20 santimetrelik uzaysal binler kullandı. Uygulanan yumuşatma işlemleri, dağınık görünen sinyal örüntülerini daha yorumlanabilir hale getirdi. Böylece CA3 ve CA1’deki hücre topluluklarının, hem uzun hem kısa tünellerde hem de değişen landmark koşullarında mekânı nasıl yeniden örgütlediği karşılaştırılabildi.

Bulguların önemi, hippokampal temsilin tek biçimli olmadığını göstermesinde yatıyor. CA3, bağlantısal mimarisi nedeniyle çoğu zaman daha seyrek ve daha otomatik bir kodlama biçimiyle ilişkilendirilirken, CA1 çevresel girdileri daha ayrıntılı biçimde yansıtabilen bir çıkış katmanı olarak görülür. Bu çalışma, farklı davranışsal bağlamların bu iki alan arasında bilgi akışını nasıl etkileyebileceğini test etti. Özellikle uçuş ortamının geometrisi, görsel ipuçlarının dağılımı ve işaretlerin yer değiştirmesi gibi etkenlerin, hücrelerin mekânsal seçiciliğini yeniden biçimlendirebildiği anlaşılıyor.

Bu tür deneyler, beynin “seyrekten yoğun” kodlamaya geçiş yapıp yapmadığı sorusunu da gündeme getiriyor. Nörobilimde sparse coding, az sayıda nöronun aynı anda etkinleştiği, bilgiyi verimli ama sınırlı bir biçimde taşıyan bir düzen anlamına geliyor. Dense coding ise daha fazla nöronun daha geniş bir etkinlik ağıyla temsil sağlaması demek. Her iki yaklaşımın da avantajları var: biri enerji açısından verimli, diğeri ise ayrıntılı ve dayanıklı temsil sağlayabiliyor. CA3 ve CA1’in çeşitli tünel senaryolarında gösterdiği yanıtlar, hippokampusun sabit bir harita üretmekten ziyade çevreye göre kod stratejisini ayarlayabildiğini düşündürüyor.

Landmark perturbasyon oturumları bu açıdan özellikle dikkat çekici. Görsel bir işaretin yerinin kaydırılması, hücrelerin uzamsal ateşleme alanlarını da yeniden düzenleyebilir. Bu, yer hücrelerinin yalnızca mutlak konuma değil, aynı zamanda çevredeki ipuçlarına ve bunların düzenine de duyarlı olduğunu ortaya koyar. Benzer şekilde, çok bölmeli bir ortamdan doğrusal bir tünele geçiş, uzaysal bağlamın değiştiği durumlarda CA3-CA1 devresinin hangi unsurları koruyup hangilerini yeniden oluşturduğunu anlamaya yardımcı olur.

Uzmanlar için bu çalışma, yarasa beyninin navigasyon için sunduğu doğal bir model olarak değer taşıyor. Yarasa uçuşu, fare gibi yer memelilerinin yürüyüş davranışına göre daha üç boyutlu ve dinamik bir uzamsal sorun sunar. Bu nedenle, Mısır meyve yarasaları gibi türler, hippocampal kodlamanın yalnızca düz bir zeminde değil, havada da nasıl işlediğini incelemek için güçlü bir sistem oluşturur. Çalışmada kullanılan kapalı ve kontrollü tüneller, doğal davranışı sınırlandırmadan deneysel değişkenlerin etkisini ölçmeye imkân verdi.

Sonuç olarak araştırma, hippokampal CA3 ve CA1 bölgelerinin mekânsal bilgiyi sabit bir şablon yerine çevresel koşullara uyarlanabilen bir kodla temsil ettiğine işaret ediyor. Özellikle uzun ve kısa tüneller, işaret kaydırmaları ve ortam geçişleri gibi manipülasyonlar, bu iki alanın uzamsal temsili nasıl şekillendirdiğini daha net görünür kılıyor. Çalışma, beynin navigasyon sisteminin ne kadar esnek olduğunu gösterirken, aynı zamanda uzamsal kodlamanın basit bir harita değil, bağlama duyarlı bir nöral hesaplama süreci olduğunu bir kez daha hatırlatıyor.